O aumento progressivo das temperaturas médias globais, associado às mudanças climáticas em curso, tem imposto desafios significativos aos sistemas agrícolas e aos ecossistemas naturais. Dentre os fatores que compõem o atual cenário de aquecimento climático, destaca-se que, além da elevação das temperaturas diurnas, as temperaturas noturnas vêm aumentando a uma taxa superior, o que confere a esse componente um papel particularmente crítico na modulação do metabolismo vegetal e nos desempenhos fisiológico e produtivo das plantas.

As plantas, enquanto organismos sésseis, dependem de um delicado equilíbrio metabólico entre fotossíntese, respiração, assimilação de carbono, metabolismo de nitrogênio e regulação hormonal para sustentar seu crescimento, desenvolvimento e produtividade. Alterações térmicas fora da faixa ótima comprometem esse equilíbrio, resultando em perdas de eficiência metabólica, aceleração de processos catabólicos e redução da alocação de recursos para tecidos produtivos.

As respostas das plantas às altas temperaturas são analisadas sob diferentes perspectivas, abrangendo desde a interação entre calor e estresse hídrico até os efeitos particulares da elevação das temperaturas noturnas sobre o metabolismo vegetal. Essa análise integrada evidencia como o estresse térmico compromete processos fisiológicos e bioquímicos fundamentais, resultando em impactos diretos sobre o crescimento, a produtividade e a sustentabilidade dos sistemas agrícolas.

Temperaturas Elevadas como Fator de Estresse Abiótico

As altas temperaturas configuram um estresse abiótico complexo, capaz de afetar simultaneamente múltiplos níveis de organização biológica. Segundo os trabalhos analisados, o estresse térmico pode ser classificado de acordo com sua intensidade, duração e momento de ocorrência, sendo particularmente danoso quando ocorre de forma prolongada ou durante estágios críticos do desenvolvimento vegetal, como florescimento e enchimento de grãos.

O aumento das temperaturas noturnas merece atenção especial, uma vez que interfere diretamente nos processos metabólicos que predominam no período escuro, especialmente a respiração. Diferentemente do estresse térmico diurno, que afeta primariamente os processos fotossintéticos, o calor noturno intensifica o consumo de reservas energéticas sem a compensação da assimilação de carbono via fotossíntese, resultando em balanço de carbono negativo.

Adicionalmente, o estresse térmico dificilmente se manifesta de forma isolada, sendo comum sua ocorrência em conjunto com outras adversidades ambientais, como a deficiência hídrica. Essa interação intensifica a complexidade das respostas metabólicas das plantas, potencializando os efeitos negativos sobre o crescimento, o desenvolvimento fisiológico e a produtividade.

Efeitos das Altas Temperaturas na Fotossíntese

Danos aos Componentes Fotossintéticos

A fotossíntese é um dos processos mais sensíveis ao estresse térmico. Altas temperaturas afetam tanto as reações fotoquímicas, que ocorrem nos tilacoides dos cloroplastos, quanto as reações bioquímicas do ciclo de Calvin-Benson.

Os estudos revisados indicam que o calor promove desorganização das membranas tilacoidais, aumento da fluidez lipídica e maior permeabilidade a prótons, resultando em vazamentos de gradiente eletroquímico. Esse fenômeno compromete a eficiência do transporte de elétrons e reduz a produção de ATP e NADPH, essenciais para a fixação de carbono.

Além disso, o estresse térmico está associado ao aumento da produção de espécies reativas de oxigênio (ROS), que causam danos oxidativos a proteínas, lipídios e pigmentos fotossintéticos. A degradação da clorofila e a redução da eficiência do fotossistema II (PSII) são consequências diretas desses processos.

Inibição da Fixação de Carbono

O calor afeta diretamente a atividade da ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase (Rubisco), enzima-chave da fixação de CO₂. As revisões apontam que temperaturas elevadas reduzem a capacidade de carboxilação da Rubisco e aumentam sua suscetibilidade a danos oxidativos, resultando em menor taxa fotossintética líquida.

Esse efeito é particularmente relevante sob altas temperaturas noturnas, que, embora não ocorram durante a fotossíntese, induzem alterações metabólicas que se refletem negativamente na capacidade fotossintética durante o dia seguinte, incluindo aceleração da senescência foliar e redução da área fotossinteticamente ativa.

Intensificação da Respiração e Desequilíbrio do Balanço de Carbono

A respiração vegetal é altamente sensível à temperatura, apresentando aumento exponencial conforme a elevação térmica. Os trabalhos analisados demonstram que o aumento das temperaturas noturnas provoca elevação significativa das taxas respiratórias, tanto em tecidos aéreos quanto em raízes.

Esse aumento da respiração resulta em maior consumo de carboidratos não estruturais, como sacarose e amido, levando à redução das reservas energéticas disponíveis para crescimento e desenvolvimento. Quando a respiração supera a fotossíntese em termos de balanço de carbono, estabelece-se um déficit energético que compromete processos fisiológicos essenciais.

Além disso, o aumento da respiração de manutenção implica maior gasto energético para a manutenção da integridade celular, reparo de danos e regulação iônica, em detrimento da respiração associada ao crescimento. Esse redirecionamento metabólico contribui para a redução da biomassa e da produtividade observada em plantas submetidas a altas temperaturas.

Alterações no Metabolismo de Carboidratos

Redução de Carboidratos Não Estruturais

Os carboidratos desempenham papel central no metabolismo vegetal, atuando como fonte de energia, esqueletos de carbono e moléculas sinalizadoras. Sob estresse térmico, especialmente noturno, ocorre redução significativa nos teores de açúcares solúveis e amido, decorrente do aumento da respiração e da redução da assimilação fotossintética.

A diminuição do acúmulo de amido em órgãos de reserva e em tecidos reprodutivos constitui um efeito recorrente do estresse térmico, afetando diretamente o processo de enchimento de grãos e refletindo negativamente na qualidade dos produtos agrícolas e no desempenho produtivo das culturas.

Acúmulo de Carboidratos Associados à Tolerância ao Estresse

Em contraste com a redução de carboidratos de reserva, alguns oligossacarídeos, como os da família da rafinose, apresentam aumento sob altas temperaturas noturnas. Esses compostos desempenham funções protetoras, atuando como osmoprotetores, antioxidantes e estabilizadores de membranas.

O acúmulo desses carboidratos é interpretado, como parte de um mecanismo adaptativo das plantas ao estresse térmico, embora esse ajuste metabólico não seja suficiente para compensar totalmente os efeitos negativos do calor prolongado sobre o crescimento e a produtividade.

Efeitos no Metabolismo de Aminoácidos

Aminoácidos Proteinogênicos

O metabolismo de aminoácidos é significativamente afetado pelo estresse térmico, apresentando respostas diferenciadas entre os aminoácidos proteinogênicos, as quais variam de acordo com as vias biossintéticas envolvidas e com as funções metabólicas desempenhadas por cada composto.

Alguns aminoácidos, como leucina, lisina e glicina, tendem a apresentar redução nos teores sob altas temperaturas, associada à inibição da biossíntese proteica e ao comprometimento do metabolismo primário. Outros, como metionina e tirosina, podem apresentar aumento, refletindo processos de degradação proteica induzidos pelo estresse.

Aminoácidos Não Proteinogênicos e Compostos Nitrogenados

Aminoácidos não proteinogênicos, como prolina e ácido gama-aminobutírico (GABA), acumulam-se de forma consistente sob altas temperaturas. Esses compostos desempenham papéis importantes na proteção celular, atuando na manutenção do equilíbrio redox, na osmorregulação e na sinalização do estresse.

O acúmulo desses aminoácidos é interpretado como um componente central da resposta adaptativa das plantas ao calor, contribuindo para a tolerância ao estresse, embora também represente um custo metabólico significativo.

Alterações no Metabolismo Hormonal

As altas temperaturas desencadeiam alterações significativas no balanço hormonal das plantas, interferindo simultaneamente na síntese, no transporte e na ação de hormônios promotores de crescimento, bem como daqueles envolvidos nos mecanismos de percepção e resposta ao estresse.

Redução de Hormônios Promotores de Crescimento

Sob condições de estresse térmico, especialmente quando caracterizadas por temperaturas noturnas elevadas, observa-se diminuição nos níveis de auxinas, citocininas e giberelinas, o que resulta em inibição do crescimento vegetativo, menor alongamento celular e prejuízos ao desenvolvimento reprodutivo das plantas.

A diminuição das citocininas, em particular, está relacionada à redução do enchimento de grãos e ao menor número de estruturas reprodutivas viáveis.

Aumento de Hormônios Relacionados ao Estresse

Em contrapartida, ocorre aumento nos níveis de ácido abscísico (ABA), etileno e ácido salicílico. O ABA desempenha papel central na resposta ao estresse térmico, modulando a abertura estomática, a respiração e a expressão de genes relacionados à tolerância ao calor.

Entretanto, o acúmulo excessivo de ABA também está associado à inibição do crescimento e à redução da produtividade, evidenciando o caráter ambivalente dessa resposta hormonal.

Prejuízos ao Crescimento, Reprodução e Produtividade

As alterações metabólicas induzidas pelas altas temperaturas resultam em prejuízos significativos ao crescimento e à produtividade das plantas. Entre os principais efeitos relatados nos artigos analisados destacam-se:

• Redução da biomassa vegetativa;
• Aceleração da senescência foliar;
• Comprometimento do florescimento e da fertilidade do pólen;
• Redução do número e do peso de grãos;
• Diminuição da qualidade dos produtos agrícolas.

Esses efeitos são particularmente severos quando o estresse térmico ocorre durante fases críticas do ciclo de vida das plantas, como florescimento e enchimento de grãos, e quando associado a outros estresses abióticos, como déficit hídrico.

Síntese dos Impactos Metabólicos das Altas Temperaturas e Implicações para a Produtividade Vegetal

O aumento das temperaturas, especialmente durante o período noturno, desencadeia uma série de efeitos interdependentes sobre o metabolismo das plantas, resultando em desajustes no balanço de carbono, reorganização do metabolismo de carboidratos e aminoácidos, alterações hormonais e comprometimento de processos fisiológicos essenciais ao crescimento e ao desenvolvimento vegetal.

Embora as plantas apresentem mecanismos adaptativos, como o acúmulo de compostos protetores e ajustes hormonais, esses mecanismos são frequentemente insuficientes para compensar os impactos negativos do estresse térmico prolongado, resultando em perdas de crescimento e produtividade.

A compreensão integrada desses processos metabólicos é fundamental para o desenvolvimento de estratégias de manejo, melhoramento genético e adaptação da agricultura frente ao cenário de aquecimento global.

Para mais informações, leia os artigos:

Abbas, A.; Rossi, S.; Huang, B. 2024. Plant metabolic responses and adaptation mechanisms to elevated night temperature associated with global warming. Grass Research, v. 4, e015. Disponível em: https://doi.org/10.48130/grares-0024-0013.

Sato, H.; Mizoi, J.; Shinozaki, K.; Yamaguchi-Shinozaki, K. 2024. Complex plant responses to drought and heat stress under climate change. The Plant Journal, v. 117(6). P. 1873-1892. Disponível em: https://doi.org/10.1111/tpj.16612